Un mecanismo de supervivencia de algunas especies vegetales es el carácter durmiente de las semillas.
Se trata de una adaptación según la cual las semillas pueden retener su viabilidad durante prolongados períodos de tiempo, incluso si las condiciones de temperatura y humedad son favorables, de forma que no todas las semillas germinan al mismo tiempo, evitando el riesgo de que, por ejemplo, una sequía posterior acabe con todas las plántulas haciendo peligrar la permanencia de la especie en la zona.
De este modo, de forma natural, las especies poseen un banco permanente de semillas en el suelo que tiende a garantizar su persistencia en condiciones viables.
Carácter durmiente de las semillas
El carácter durmiente de las semillas puede expresarse de dos formas:
- La dormición impuesta o quiescencia. Las semillas no germinan porque las condiciones ambientales no son favorables para ello. Se emplea para designar este fenómeno el término quiescencia.
- La dormición orgánica o innata. Es intrínseca a la propia semilla. Se trata de una dormición orgánica o innata, debido a la cual la semilla no germina, aunque esté puesta en condiciones ambientales tenidas por adecuadas para una germinación óptima, a esta circunstancia nos referimos cuando se afirma que una semilla es durmiente o está en letargo.
Letargo de una semilla
La maduración de las semillas incluye el desarrollo de los mecanismos internos que controlan el inicio de la germinación, de tal manera que esta coincida con los períodos del año en que es más probable que se presenten las condiciones ambientales favorables para la supervivencia de las plantas.
Ecológicamente, se piensa que los mecanismos de control de la germinación, se han originado como mecanismos para la supervivencia en la Naturaleza.
Los requerimientos específicos de germinación están relacionados con las condiciones ambientales en que las especies vegetales han evolucionado. Puede hablarse de dos tipos de letargo:
- Letargo primario. Cuando al tiempo de la maduración existen dentro de la semilla condiciones que impiden la germinación.
- Letargo secundario. Una vez que la semilla ha pasado por unos períodos de postmaduracion, puede de nuevo volver al estado de letargo si la semilla que ha absorbido agua es expuesta a condiciones especialmente desfavorables.
El letargo de las semillas se produce por diversas causas fisiológicas. Así se establecen estos cuatro grandes grupos:
Letargo de las semillas – Grupo I
Semillas en las que la regulación ocurre en las cubiertas externas no vivientes, pero en las cuales el embrión mismo es quiescente.
A. Cubierta de la semilla dura e impermeable a la humedad (letargo debido a la presencia física de la cubierta). Las semillas no llegan a absorber agua mientras la cubierta no sea modificada por métodos naturales (alteración por acción de los ácidos estomacales) o artificiales (baños ácidos).
B. Cubierta dura de la semilla resistente a la expansión del embrión. Es probable que sean pocas las semillas que no germinen sólo por esa causa, pero puede ser un factor para retardar la germinación de semillas con cubiertas duras, como las nueces, los “huesos” como las acebuchinas, o con pericarpios endurecidos como el majuelo (Crataegus spp.).
En este tipo de semillas el tratamiento pregerminativo consiste en la rotura por diversos métodos de estas cubiertas endurecidas.
C. Semillas cuya cubierta contienen inhibidores químicos. En muchas plantas se producen sustancias químicas específicas que impiden la germinación de las semillas.
Por lo común, estas sustancias se encuentran tanto en el pericarpio como en el jugo de los frutos carnosos o en las cubiertas secas que son retenidas por las semillas de algunas plantas. También puede ocurrir que existan inhibidores además en las cubiertas, en el endospermo e incluido en el embrión de las semillas, pudiendo así mismo, intervenir en alguna otra categoría de letargo.
Muchas plantas tropicales y algunas de áreas desérticas producen inhibidores específicos. Estos son reducidos o eliminados por lixiviación natural o son absorbidos por el suelo.
Letargo de las semillas – Grupo II
Semillas con embriones morfológicamente poco desarrollados (rudimentarios).
El tamaño del embrión varía desde aquellos muy pequeños hasta los que llenan por completo las cubiertas de la semilla. Su proporción respecto a los tejidos de almacenamiento (endospermo y perispermo), también varía.
Los embriones que en el tiempo de maduración del fruto son muy pequeños deben aumentar de tamaño antes de que efectúen la germinación. Esta situación es común entre especies de plantas tropicales, por ejemplo, palmeras u orquídeas, pero algo menos común en plantas de las zonas templadas, por ejemplo, el fresno.
Letargo de las semillas – Grupo III
Semillas con letargo interno (endógeno). La germinación es regulada por los tejidos internos de la semilla, esto es, el embrión, el endospermo circundante y la capa tegumento interna o ambas.
Las cubiertas de la semilla desempeñan un papel en todas las subclases de este grupo, resultando las diferencias entre ellas en la variación de la profundidad del letargo dentro del embrión. Se puede encontrar básicamente:
Letargo fisiológicamente superficial
Este tipo se encuentra en la mayoría de las semillas recién cosechadas, y desaparece en un período de días o meses con el almacenamiento en seco.
La regulación parece provenir de la actividad fisiológica de la cubierta interna de la semilla o de las capas del endospermo, permaneciendo el embrión mismo relativamente quiescente. Es muy común que esas semillas sean livianas y sensibles a la luz y a las temperaturas, respondiendo a la abrasión mecánica, así como a diversos tipos de sustancias químicas tales como el nitrato de potasio, el ácido giberélico y la kinetina.
Este tipo de letargo es común en plantas herbáceas, tanto cultivadas como silvestres y es probable que se presente en la mayoría de las semillas recién cosechadas.
Letargo fisiológicamente intermedio
El enfriamiento húmedo estimula la germinación, pero puede no ser fundamental para superar el letargo.
Este tipo de letargo se encuentra en las semillas de diversas coníferas y de otras plantas leñosas. La regulación por la cubierta de las semillas resulta de mayor significación que las condiciones dentro del embrión.
Letargo fisiológicamente profundo
Este tipo de letargo desaparece con el enfriamiento en húmedo prolongado. La regulación se encuentra en forma predominante en el embrión, aunque parece que intervienen las cubiertas de la semilla.
Esta clase es común en semillas de árboles y arbustos, así como en plantas herbáceas de la zona templada y en climas más fríos, donde las semillas pasan el invierno en el terreno y germinan en primavera. Dentro de este grupo se presentan variaciones del tamaño del embrión respecto al endospermo que van de pequeño a intermedio, y hasta de tamaño completo.
Se conocen otros dos subgrupos:
- Semillas que para el crecimiento de la raíz y del hipocotilo requieren de un período cálido previo al periodo frío y húmedo.
- Semillas que para el crecimiento de la raíz requieren un período frío seguido de un período cálido, y después un segundo período de frío para estimular la germinación (diversas perennes nativas de las zonas templadas).
Letargo de las semillas – Grupo IV
Letargo doble o combinado. Se presenta letargo tanto en las cubiertas de la semilla (externo), como en el embrión (interno), y los tratamientos requeridos deben darse en secuencias.
Esta clase comprende semillas de varias especies de árboles y arbustos leñosos; siendo de las más difíciles de manejar por el propagador debido a lo largo del período previo a la germinación, que a veces llega hasta los dos años.
Tratamientos pregerminativos
Las semillas pueden someterse a varios tratamientos o manipulaciones con objeto de mejorar su comportamiento respecto a la germinación o siembra.
Estos tratamientos o manipulaciones pregerminativos pueden dividirse en:
- Tratamientos cuya finalidad es mejorar la nascencia de la semilla a través de un aumento de su facultada germinativa, velocidad o regulación de la germinación.
- Cuya finalidad es la de mejorar la siembra propiamente dicha, permitiendo la utilización de sembradoras.
- O cuya finalidad es la de mejorar la conservación de la viabilidad de la semilla.
En el manejo de semilla para la producción de planta en vivero, o para la repoblación forestal por siembra directa, interesa que la germinación del lote empleado, independientemente de su potencia germinativa, se produzca de la forma más homogénea posible, por lo que es necesario aplicar tratamientos que estimulen la germinación o que traten de superar el letargo o dormición.
Los tipos de tratamientos son variables según los tres tipos de letargos descritos.
El letargo exógeno físico, se supera mediante:
1. Tratamiento con ácidos. Consiste en escarificar las cubiertas mediante ataque con ácido, normalmente sulfúrico, de concertación comercial, haciendo variar el tiempo de exposición entre 10 y 60 minutos y temperaturas entre 15 y 25ºC.
Requiere un manejo cuidadoso y ensayos parciales a cada lote, pues un exceso de ataque puede destruir la semilla y un defecto hace inútil el tratamiento.
2. Tratamiento por inmersión en agua caliente:
- Infusión. Consiste en sumergir la semilla en agua a temperatura entre 75 y 100ºC, dejando enfriar durante 12 h.
- Escaldado. Consiste en hervir las semillas, a temperatura próxima a 100ºC, y posteriormente dejar las semillas hasta enfriamiento total.
3. Tratamiento por inmersión en agua fría. Se sumergen las semillas en agua a temperatura ambiente entre 24 y 48 horas para superar la pereza a germinar, siendo esta una práctica muy generalizada sobre todo en semillas que se encuentran desecadas. Durante este procedimiento deben desecharse las semillas que floten, generalmente vanas.
4. Tratamiento de escarificación mecánica. Se procede al lijado con abrasivos, en máquinas adecuadas (escarificadores), variando la dureza del abrasivo y el tiempo del tratamiento.
5. Extracción del embrión. Se realiza mediante operación manual semilla a semilla. Es un procedimiento muy lento.
Para vencer el letargo exógeno químico se utilizan:
6. Eliminación del pericarpio. Consiste en la eliminación del pericarpio, normalmente mediante maceración en el proceso de extracción y limpieza de la semilla. En algunos casos es necesario un lavado con alguna sustancia (ej. sosa), para lograr una limpieza completa (ej. Olea).
7. Lavado intenso o lixiviación. Los inhibidores se remueven remojando las semillas en agua corriente o cambiándoles el agua con frecuencia. La duración varía entre 12 y 24 horas.
Para vencer el letargo endógeno se recurre a:
8. Estratificación en frío. Consiste en mezclar la semilla con un material inerte (arena o turba) humedecido y conservarla en cámaras frigoríficas a temperaturas entre 2 y 4ºC durante 60 ó 90 días.
Se basa en el hecho de que la combinación de un nivel de humedad elevado y una temperatura baja, ponen en marcha una serie de cambios bioquímicos que producen transformaciones en las sustancias nutritivas complejas para convertirlas en otras más sencillas que pueden ser asimiladas por el embrión.
Está recomendado para romper la latencia fisiológica. En muchas especies pueden obtenerse resultados parecidos a los de la estratificación almacenando las semillas húmedas en bolsas de polietileno.
9. Estratificación caliente seguida de estratificación en frío: Es un procedimiento similar al anterior consistente en una conservación durante 1 a 3 meses con temperaturas de 30ºC por el día y 20ºC por la noche, para pasar a continuación durante un período de tiempo similar a temperaturas de 2 a 4ºC. Es el utilizado para Fraxinus excelsior.